氧气的氧氧气_新观点：氧气引发了的真核生物进化

真核细胞

真核细胞是成功掠夺的典型例子通过一系列共生事件，真核细胞获得并形成一个复杂的室系统，包括线粒体、细胞核和过氧化物酶这些细胞器允许在每个细胞器中发生复杂的生物过程特化，并提供机会限制对特定亚细胞位置的潜在损害，这可以被适当地保护。

同时，细胞器的收集使真核细胞能够进化出复杂的跨心室通讯系统，从而使它们能够适应环境或内压。然而，细胞器进化的驱动因素是什么？什么促进了成为线粒体的α-变形杆菌和宿主细胞之间的相互接受？这如何导致真核生物细胞器的进一步多样化和特化？

地球生命简史，以大氧化事件(GOE)后真核生物(具有细胞核和其他细胞器的细胞)的单一共生事件的发生为特征大的氧化事件是基于线粒体的能量代谢的先决条件，线粒体需要氧作为末端电子受体。该图像是从美国化学工程师学会2017年生物测定报告39: 1600174: 1-10中复制的

，在这篇特殊的BioEssays文章中，集中讨论了许多关于共生的各个方面的论文。共生的主要前提是宿主和共生体都应该从新的伙伴关系中受益。

长期以来，一般认为共生体产生三磷酸腺苷的能力是驱动力。然而，正如马丁和穆勒指出的，在这个过程中有许多假设，即(1)宿主本身不能产生足够的三磷酸腺苷；；(2)共生体具有过量的三磷酸腺苷生产能力，可以覆盖自身和宿主。(3)共生体表达了与环境(即宿主)分享这种过量三磷酸腺苷的机制

，因此，他们提出了另一个突破性假说，这个假说是以氢为中心的，所谓的“电子受体”，通过蛋白质复合体(电子运输链——ETC)，元素吸收高能电子，从携带能量的“食物”中获得该假说假设在富氢环境中，产氢的益生元会遇到消耗氢的益生元。

但是随着氢浓度的降低(就像地球历史上发生的那样)，宿主变得依赖于益生元产生的氢同时，益生元受益于这种关系，因为新宿主提供有机底物来维持其代谢需求

，但是，这并不是替换模型的结束戴夫·斯佩杰在这本杂志上提出的第二个模型围绕氧作为末端电子受体。该模型基于这样的假设，即古代宿主细菌和内共生生物在其电子传递链中使用不同的电子受体，而氧(共生体中的电子受体)抑制古代细菌电子受体的能力。

在可能发生共生现象的不稳定环境中，含氧量波动剧烈。拥有两个独立的电子传输系统似乎很有吸引力，这两个系统与不同的末端受体一起代谢中间碳水化合物。一旦环境中的氧水平上升并稳定在一个新的水平，氧作为线粒体中的末端电子受体被保留，而古细菌受体则丢失。

氧作为电子受体的一个重要结果是增加活性氧的产生，这可能对细胞中的大分子造成很大的损伤。这为进一步的进化适应提供了选择压力。

，包括通过各种细胞隔室中的抗氧化剂以及修复溶液(如DNA损伤修复、线粒体等)清除主要活性氧。)然而，面对共生现象，人们也可以将过氧化物酶视为一种适应性因子，以抵消脂肪酸分解过程中活性氧的产生。氧化还原稳态(如

)不同于线粒体，它的一些代谢途径被重新导向这种细胞器，这可能有助于细胞将活性氧的浓度维持在可接受的水平。此外，除了帮助我们研究能量代谢和活性氧物种形成、线粒体进化和真核生物的进一步问题之外，Speier的更大的概念框架(基于伴随早期能量代谢的选择性压力的分析)与今天对多细胞生物能量代谢的观察结果是一致的。

虽然这些想法大部分很难通过实验来解决，但它们发人深省，让我们对能量代谢的整体发展，尤其是真核生物的起源感到好奇。同样有趣的是不可避免的结论，即这一关键事件，像能量和化学因素以及地球的进化一样，取决于原始“活”细胞的起源。

由UMC阿姆斯特丹遗传代谢疾病实验室、阿姆斯特丹胃肠病学和代谢、阿姆斯特丹心血管科学、阿姆斯特丹大学、荷兰阿姆斯特丹